摘要：益生菌是一种新型绿色的添加剂，能通过促生长调控、维持微生态平衡、维持肠道屏障结构和功能完整及增强免疫等机制改善鸡的健康并提高其生长性能与品质，同时也不会污染环境和发生药物残留。文章对益生菌在鸡养殖业中的应用及其作用机理进行综述，以期为鸡用益生菌的研究及应用提供理论参考。
鸡肉及鸡蛋是世界公认最经济且食用最广泛的动物性蛋白，因其蛋白含量高、脂肪及热能较低等特性而成为全球第一大肉类食品，鸡蛋及其相关产品为主体的禽蛋产业更是成为中国农业的支柱产业之一。在巨大的市场需求下，高产品系肉鸡与蛋鸡养殖逐渐规模化与产业化，饲料中添加抗生素制剂用于防治疾病、促进生长发育、提高蛋产量成为传统肉鸡与蛋鸡养殖业中控制成本、提高养殖效益、降低死亡率的关键。相关研究报道，饲料中的抗生素能通过防止胃肠道传染病暴发、降低群体死亡率、提高饲料转化率等方式改善饲喂动物健康水平与整体性能，进而提高养殖业的效益。然而肉鸡与蛋鸡等养殖的规模化与产业化，饲料中过度使用抗生素导致药物残留、环境污染、耐药突变菌株产生、肠道菌群失调及食品安全等问题却严重危害着人类与动物的健康。随着经济与社会的发展，消费者对食品安全、风味及品质等均提出了更高要求，而“禁抗”政策的实施更是让绿色饲料添加剂的研发成为必然。益生菌是一类适当服用后有益于宿主健康的微生物，常用益生菌制剂可根据益生菌种类差异将其分为乳酸菌类、芽孢杆菌类、酵母类及霉菌类等。加之益生菌制剂生产成本低、应用范围广，绿色、安全、环保及益生菌后生元、类生元及二代益生菌的兴起，饲料中添加益生菌制剂将成为新型“禁抗”饲料研发的热点。本文对益生菌在鸡养殖中的应用及其机理进行综述，以期为鸡用益生菌的研究及应用提供参考。研究表明，益生菌及其后生元(由益生菌分泌的存在于无细胞的上清液中的代谢产物)与类生元(益生菌的灭活微生物细胞或粗细胞提取物)对鸡生长/生产性能及其品质具有一定促进作用，随着“禁抗”政策的实施益生菌制剂在鸡养殖中被广泛应用。 益生菌制剂能通过改善肉鸡的健康状况而提高肉鸡生长性能及经济效益。相关研究表明，益生菌植物乳杆菌及丁酸梭菌在增加肉鸡体重(BW)、提高饲料转化率(FCR)与平均日增重(ADG)及降低料重比(F/G)等方面效果显著。随着研究深入，发现复合益生菌的促生长特性优于单一益生菌。刘凤美等研究证实饲料中添加乳酸菌和枯草芽孢杆菌(各添加0.5%)混合益生菌对AA+肉仔鸡的促生长作用显著优于单一乳酸菌(添加量为0.5%)或枯草芽孢杆菌(添加量为0.5%)。当饲料中添加益生菌的剂量发生变化时，促生长特性也随之改变，孟小林等在研究复合益生菌(干酪乳杆菌：嗜酸乳杆菌：乳双歧杆菌比例为1：1：2)对AA+肉仔鸡促生长特性时，发现复合益生菌添加量为0.4%时的促生长特性优于0.2%的添加量。相关研究报道还证实了益生菌的促生长特性优于抗生素，刘石等研究表明，复合益生菌(罗伊氏乳杆菌+植物乳杆菌+酿酒酵母)添加组在降低黄羽肉鸡料重比(F/G)、提高平均日增重(ADG)及降低死淘率等方面均优于抗生素添加组。此外，研究还发现，与对照组相比，植物乳杆菌菌株RG14及RI11的无细胞上清培养液能增加肉鸡体重，降低饲料转化率，增加有益菌乳酸菌数量，减少肠细菌和大肠杆菌数量等，进而改善肉鸡生长性能及肠道健康。鸡肉的肉色、嫩度、风味和营养成分及肉用性能与胴体性能是评价鸡肉品质及产肉性能的主要指标，饲料中添加益生菌制剂对鸡肉品质及产肉性能产生影响。研究表明，饲喂单一益生菌(戊糖片球菌含量为0.5g/kg)制剂的青椒麻鸡屠宰性能及胴体品质有所提升，肉鸡胫骨、腿肌肉色及鸡肉风味也因益生菌作用引起肉质中短链脂肪酸(SCFA)含量及血液矿物质(Ca和P)浓度升高等特性而明显改善与提升。鸡源复合益生菌(乳酸菌+芽孢杆菌)在白羽肉杂鸡饲喂研究中也表现出类似的作用，不仅屠宰率、全净膛率和胸肌率显著提升，其营养价值及鸡肉肉色、嫩度与风味也因鸡源复合益生菌作用导致的胸肌和腿肌剪切力提高，肉质中游离氨基酸、水分、粗脂肪、粗蛋白、粗灰分含量增加而明显提升。且其他相关报道也证实益生菌制剂确实能通过改善脂类代谢，提升屠宰率和胸肌率，降低肉鸡腹脂率和失水率与蒸煮损失，增加鸡肉中粗脂肪和脂肪含量，提升鸡肉嫩度及多汁性与风味等特性改善鸡肉品质，此外，研究发现植物乳杆菌菌株RS5、RI11和UL4的无细胞上清培养液可提高肉鸡抗氧化活性，改善鸡肉肉质指标(pH值、色泽和嫩度等)。 1.1.3 益生菌对蛋鸡产蛋性能及蛋品质的影响
饲喂中添加益生菌制剂能不同程度提高蛋鸡的产蛋性能并改善其鸡蛋品质。研究表明，饲粮中添加贝莱斯芽孢杆菌(0.2%，v/w)能显著提高海兰褐蛋鸡平均产蛋率及其鸡蛋品质。复合益生菌制剂嗜酸乳杆菌和枯草芽孢杆菌添加量为500 mg/kg时，除提高产蛋后期蛋鸡产蛋率，降低鸡蛋破损率外还能有效降低蛋鸡产蛋后期的料蛋比。唾液乳杆菌、乳酸片球菌与泡盛曲霉等益生菌制剂除降低料蛋比，提高蛋白高度与哈氏单位等性能外，还能通过降低蛋黄中脂肪及胆固醇含量，提高蛋黄中亚油酸、亚麻油酸及a-亚油酸等不饱和脂肪酸含量的机制加深蛋黄色泽，改善并提高蛋品质。嗜黏蛋白阿克曼菌(Akkermansia muciniphila，Akk)是目前备受关注的二代益生菌之一，研究发现Akk可通过调控脂质代谢，改善蛋鸡健康状况并提高鸡蛋品质，且巴氏灭活Akk与活菌具有相似的效果。综上所述，益生菌对提高鸡的生长/生产性能及品质具有一定影响，但是，其作用效果受多因素如益生菌种类及其添加剂量，鸡的基因、性别、品种、健康状况、日龄，饲粮类型、饲养方式、饲养环境和抗生素等影响。且单一益生菌制剂对鸡的作用效果不一，复合型益生菌制剂(由几种益生菌或益生菌与其他功能物质如中草药制剂、酶制剂、益生元、硒等按比例配伍)的使用，可以达到协同增效的效果。腹泻、肠炎与大肠杆菌感染等肠道疾病及肝脏疾病与骨骼疾病是鸡养殖业中的常见病，对鸡的养殖及其相关产业造成严重影响，在“禁抗”政策背景下，具备疾病防治作用的益生菌制剂成为鸡疾病防治的必然。相关实践表明，饲料中添加的益生菌制剂能通过竞争性抑制，构建肠道屏障，调节脂肪代谢及调控骨代谢等机制发挥防治鸡疾病的作用。研究表明，地衣芽孢杆菌能通过竞争性耗氧的特性抑制导致鸡腹泻的主要致病菌动胶杆菌的生长，增加专性厌氧菌拟杆菌丰度，形成正常的肠道微生物菌群来防治鸡腹泻。益生菌(嗜酸乳杆菌、粪肠球菌)或复合益生菌(嗜酸乳杆菌+发酵乳杆菌+乳酸片球菌+干酪乳杆菌)能通过降低鸡肠炎致病菌定植率与散发率及加强肠道屏障功能的机理抑制引起鸡肠炎的沙门氏菌、弯曲杆菌和产气荚膜梭菌等病原菌的生长，进而对鸡肠炎进行防治。坏死性肠炎是导致鸡死亡的原因之一，益生菌制剂(芽孢杆菌和酪酸梭菌)可通过抑制主要致病菌产气荚膜梭菌生长而显著降低鸡坏死性肠炎病死率。益生菌制剂在防治鸡大肠杆菌引发的大肠杆菌感染中也可通过类似的机理发挥防治作用。此外，相关研究表明益生菌还可通过肠-肝轴调节鸡肝脏代谢，预防和治疗肝脏疾病(如肝炎、脂肪肝等)及肠-骨骼肌轴或肠-脑轴调控骨代谢，促进骨骼生长发育等方式预防和治疗鸡骨骼疾病。 现代规模化养殖采用的高密度集约化养殖会导致鸡舍中有害微生物及有害气体含量过高，进而容易诱发鸡群呼吸系统疾病与食源性疾病，甚至会对周边环境安全及人群健康造成危害，因此鸡群养殖环境就成为决定鸡生长性能甚至周边环境安全的重要因素。
饲料中的益生菌制剂能通过抑制鸡肠道内腐败菌生长，提高鸡对饲料中粗蛋白的消化利用率，降低养殖环境中氨、氮、磷及含硫物质含量，消除恶臭味等方式改善鸡养殖环境。相关研究报道证实，饲料中添加枯草芽孢杆菌(0.02%)能显著提高蛋鸡对饲料中氮和磷的表观消化率(分别提高42.95%和47.51%)。鸡源性益生菌(枯草芽孢杆菌+乳酸杆菌)与干酪乳杆菌及酿酒酵母的添加能通过改善肠道菌群结构，提高肉鸡对粗蛋白和总磷代谢的方式减少肉鸡氨气、磷及硫化氢的排放量。此外，鸡舍中使用益生菌制剂(枯草芽孢杆菌+植物乳杆菌，10 mL/m2)喷雾也能显著降低鸡舍空气中氨气、硫化氢含量及大肠杆菌的数量)。益生菌制剂(干酪乳杆0.06%+产朊假丝酵母0.15%+粪肠球菌0.07%+枯草芽孢杆菌0.07%)无害化处理鸡粪中的吲哚含量、大肠杆菌数量和pH值较对照组分别降低了87.50%、21.93%和16.72%。益生菌制剂通过促进鸡胃肠道分泌消化酶并提高其活性，提供营养等机制发挥营养作用。在饲料发酵过程中，益生菌制剂(唾液乳杆菌+丁酸梭菌+卷曲乳杆菌)能使饲料中粗纤维、灰分成份及β-葡聚糖等物质的含量显著降低，进入鸡肠道后益生菌制剂能增加肉鸡消化酶分泌及其活性并改善营养物质吸收。栾海宏研究证实复合益生菌制剂(植物乳杆菌+枯草芽孢杆菌+双歧杆菌+酵母菌)能通过分泌利于消化的酶及提高饲料粗脂肪和粗蛋白消化率的方式促生长并在显著提高肉鸡平均日增重的同时降低料重比。益生菌代谢产物SCFA、维生素、氨基酸和促生长因子能为鸡的生长提供营养，其中SCFA蕴含的能量占鸡摄取碳水化合物全部能量的40%～50%，并通过影响肠道结构和功能完整性，提高绒毛高度和绒隐比值等机制提高鸡对营养物质的消化和吸收能力。益生菌代谢产物B族维生素、维生素K、氨基酸等除营养作用外还能通过促进饲料中矿物质、微量元素吸收，提高粗蛋白及钙、磷、铁利用率等方式发挥营养作用。 益生菌制剂主要是通过促进消化器官生长、调节或改善机体代谢、影响生长性能相关基因表达等机制发挥促生长的作用。叶思霖等研究证实，复合益生菌(乳酸杆菌+粪肠球菌+枯草芽孢杆菌)能通过促进白羽肉鸡消化器官生长、促进脂类合成及蛋白质与氨基酸代谢的机制发挥促生长作用。益生菌制剂影响生长性能相关基因表达的作用也有报道，Zhang等研究表明添加量为1%的复合益生菌(干酪乳杆菌+嗜酸乳杆菌+双歧杆菌)能刺激肠道膜上葡萄糖转运蛋白2(GLUT2) 的表达进而通过促进营养物质转运和吸收，促进肉鸡生长。益生菌戊糖片球菌能通过增加蛋鸡肝脏中生长激素(GH)与生长激素受体(GHR)表达的机制发挥促生长作用。饲喂枯草芽孢杆菌添加剂则会上调鸡卵巢中与蛋鸡产蛋率相关雌激素受体ERB、ERa基因表达，降低跟产蛋率负相关的催乳素受体PRLR基因表达进而提高蛋鸡产蛋率。健康鸡肠道内正常菌群以梭菌、球菌、乳酸杆菌和拟杆菌等属的厌氧性肠道菌为主，病原体、饲料及抗生素等环境因素改变会导致鸡肠道菌群及免疫失调，诱发肠道疾病，进而影响鸡生长性能与健康，因此调节鸡肠道菌群平衡成为鸡养殖业中的关键。鸡饲喂过程中添加益生菌制剂一定程度上能让鸡在建立正常有益微生物区系的同时有效阻止和控制潜在病原微生物区系的建立，并通过排除与置换等方式抑制病原菌黏附，进而调节肠道菌群平衡。竞争性抑制是益生菌调节鸡肠道菌群平衡的主要方式，乳酸菌等益生菌能通过竞争性消耗潜在的病原菌营养物质，物理占领、资源竞争、干扰致病菌定植过程中毒素化合物产生，消耗肠道氧气，促进厌氧性益生菌(乳酸菌等)生长等机制调节鸡肠道菌群平衡。相关研究证实，益生菌能通过上述机制降低大肠杆菌、沙门氏菌和产气荚膜梭菌等致病菌的相对丰度，增加鸡肠道内诸如乳酸杆菌、双歧杆菌及巴氏杆菌等益生菌群数量。此外，近年的研究表明益生菌还能通过分泌脂肪酸、乳酸等有机酸降低肠腔pH值，调节抗菌肽、过氧化氢、醇类及多糖类等抑菌物质分泌及干扰鸡病原菌群体感染等抑制病原菌生长，增加益生菌定植的方式维持肠道菌群平衡。鸡的肠道屏障由微生物、化学、物理及免疫等4种屏障结构组成，屏障结构和功能完整对鸡的健康起着重要作用，能通过防止病原菌、毒素及其它有害物质入侵等机制维持鸡的肠道平衡并影响鸡的健康与生长状况。益生菌在鸡的肠道定植后往往会成为鸡肠道正常菌群的优势菌群，相关研究表明定植的益生菌可以凭借自身分泌的黏附素(胞外多糖、S-层蛋白、肽聚糖、胞外DNA等)形成生物被膜，黏附于肠黏膜上皮的特定位点，构成鸡肠道的微生物屏障。益生菌构成的微生物屏障能通过上述营养与促生长及维持肠道菌群平衡等机制发挥屏障作用，保持鸡健康并促进其生长。鸡肠道上皮细胞上层的黏液层是鸡肠道黏膜的主要化学屏障，益生菌能通过上调肠道上皮层中杯状细胞活性及防御素基因表达的机制增加黏蛋白(Mucin，MUC)、抗菌肽(Antimicrobial peptides， AMPs)、溶菌酶及抗黏附素等黏液层主要活性成分分泌的机制发挥肠黏膜的化学屏障作用。Liu等研究证实肠道中乳酸杆菌和双歧杆菌等属的益生菌代谢产物能通过受体作用或直接作用的机制促进杯状细胞分泌黏液，增加防御素-AMPs分泌的方式发挥化学屏障作用。嗜酸乳杆菌和枯草芽孢杆菌则能通过上调蛋鸡回肠和盲肠防御素(AvBD2和AvBD9)基因表达及回肠杯状细胞数量与黏蛋白2(MUC2)分泌的机制发挥化学屏障作用。另外，益生菌代谢产物有机酸(乳酸、乙酸、丙酸和丁酸等)、过氧化氢及细胞素等构成的化学屏障能保持肠道菌群结构稳定。肠上皮细胞是构成肠腔与内环境之间物理屏障的物质，是防止病原菌、肠毒素等通过肠黏膜进入血液的物理防线，而肠黏膜上皮细胞之间的紧密连接是该物理屏障发挥功能的关键。益生菌能通过提高紧密连接蛋白表达，改善肠道黏膜屏障结构，调节宿主细胞骨架和紧密连接蛋白磷酸化等机制增强肠道屏障功能。相关研究表明，嗜酸乳杆菌、枯草芽孢杆菌及丁酸梭菌等能通过增加闭合蛋白-2(Claudin-2)和空肠黏膜闭锁蛋白(Occludin，OCLN)mRNA相对表达量及上调回肠、盲肠紧密连接蛋白闭合小环蛋白-1(Zonula occludens-1，ZO-1)、OCLN、OCLN-1及MUC2等基因表达的机制增强鸡肠上皮细胞的紧密连接，进而发挥物理屏障作用。地衣芽孢杆菌和解淀粉芽孢杆菌具有通过增加鸡肠道连接黏附分子2(Junction adhesion molecules2，JAMs2)含量的机制发挥肠黏膜物理屏障作用，相关益生菌则可以通过调节宿主细胞骨架和紧密连接蛋白磷酸化的方式增加肠上皮细胞紧密性的方式发挥肠黏膜物理屏障作用。另复合益生菌枯草芽影孢杆菌、乳酸菌的饲喂试验证实益生菌还能通过增加空肠、十二指肠及回肠的绒毛高度及绒隐比值(V/C)的方式发挥物理屏障作用。 分泌型IgA(sIgA)和溶菌酶是鸡肠道免疫屏障防御的第一道防线，二者能通过竞争性抑制的局部免疫及溶菌效应的非特异性免疫发挥肠道黏膜免疫屏障作用。傅予彤等研究证实，复合益生菌(嗜酸乳杆菌+纳豆芽孢杆菌+丁酸梭菌)能显著增加肉鸡空肠黏膜sIgA及溶菌酶mRNA相对表达量。胡均等在产气荚膜梭菌攻毒肉鸡生长特性的研究中证实，枯草芽孢杆菌可明显增加21日龄肉鸡空肠黏膜sIgA的含量，同时也进一步表明益生菌能显著改善鸡肠道免疫屏障功能。益生菌对血清中溶菌酶含量提升效应则在益生菌和两种多糖合用对海兰褐蛋鸡免疫功能影响的研究中得到证实。免疫组织器官的成熟度、免疫细胞活力、免疫相关细胞因子含量及抗体水平等是影响鸡机体免疫能力的关键，益生菌作为一种良好的免疫激活剂能对上述影响鸡机体免疫力的关键因素产生积极作用，进而增强鸡的免疫力与抗病力。孟小林等研究证实，复合益生菌乳酸菌及枯草芽孢杆菌的组合对AA+肉仔鸡法氏囊、脾脏及胸腺等免疫器官的生长发育有显著影响，与对照组相比，脾脏指数增幅在24%以上，胸腺指数增幅为27%以上。饲喂益生菌能通过提升T淋巴细胞和B淋巴细胞活力，增强机体免疫力的方式增强鸡的抗病能力，王丽凤证实植物乳杆菌P-8能显著提升鸡胃肠道中CD3+、CD4+和 CD8+T细胞的质量分数。饲喂植物乳杆菌、芽孢杆菌等益生菌能有效提高鸡B淋巴细胞的增殖能力及血清免疫球蛋白IgA和IgG含量。在益生菌作用下，鸡体内促炎细胞因子(TNF-α、IFN-γ、IL-2和IL-6等)的含量显著下降，抗炎因子(IL-4、IL-8和IL-10等)含量显著上升，进而有效控制鸡体内的炎症反应，促进机体生理平衡的重建。贺濛初等证实，饲料中添加的复合益生菌能增加健康鸡肠道中的TLR2、TLR4、TRAF-6、Myd88、AP-1等Toll样受体(Toll-like receptor， TLR)通路蛋白表达，进而通过影响血清中IgG、IgM含量，增强鸡自身免疫与抗病能力。当鸡受病原菌感染或发生肠炎时，益生菌则可通过减少TLRs表达，降低免疫球蛋白与促炎因子含量，增加抗炎因子的方式协助机体抵抗病原菌感染、消除炎症。 抗氧化能力的改善能显著影响鸡的生长性能与鸡肉品质，饲粮中添加的益生菌能通过显著提高鸡血清和肠黏膜中超氧化物歧化酶(SOD)及血清总抗氧化能力(T-AOC)与谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)含量，降低血清丙二醛(MDA)含量的机制发挥抗氧化作用，并通过提高抗氧化能力，增强抗病力，缓解或抵消陈化粮对肉鸡氧化应激反应的方式提高肉鸡生长性能与鸡肉品质。3 结语及展望
随着消费者对鸡肉鸡蛋及其产品安全与品质要求的提高及“禁抗”政策的实施，广泛使用抗生素的鸡养殖业受到了严峻挑战。益生菌制剂生产成本低、应用范围广、绿色、安全及环保等特性让其成为鸡养殖业中替代抗生素的首选并被广泛应用与推广。益生菌通过促生长调控、改善微生态平衡、维持肠道屏障结构和功能完整及增强免疫等机制发挥促生长及改善品质的作用。益生菌在鸡养殖中应用存在已开发运用菌种类型少且不够稳定，益生菌安全性评价不充分，菌体本身易受外界因素影响，作用效果易被干扰，适用鸡的种类与阶段不确定，益生菌通过肠-肝轴、肠-脑轴、肠-骨骼肌轴等调控机体代谢进而促进鸡生长的机理尚不完全清晰等问题。随着基因组、转录组、蛋白组和代谢组学等技术被广泛应用，人们将科学了解与认识益生菌在鸡养殖业中的巨大潜力与价值。同时，筛选和研究安全且功能性强的益生菌(或益生菌组合)并探究其促进鸡生长并改善其品质的研究将成为今后进一步探索益生菌在鸡养殖中应用与推广的关键。
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